Брачное поведение маток и трутней

Существование мест сбора уменьшает веро­ятность спаривания маток с трутнями из их се­мей, поскольку здесь скапливаются самцы со всех пасек близлежащих территорий. Здесь же осуществляется встреча матки с достаточным числом трутней для полного ее осеменения даже в те периоды года, когда их на пасеке мало.

Поскольку матке достаточно найти только одно место, где произойдет полное осеме­нение, время ее пребывания вне семьи минимально. Это в большой мере способствует безопасности матки, так как во время полетов на нее могут напасть хищники, и она может пострадать от смены погоды.

Место сбора не является необходимым усло­вием для спаривания. На равнинах эта терри­тория не имеет четких границ.

Butler и Fairey не нашли территории, на которой бы собирались трутни, и предполо­жили, что поскольку самцы отыскивают маток быстро, а матки имеют эффективную систему феромонов для привлечения их, то трутни имеются в изобилии и равномерно распределе­ны в пространстве. Вышеуказанные исследова­тели уверены, что трутни, покидающие улей в поисках неплодных маток, «крейсируют» в воздушном пространстве, редко удаляясь от жилища на расстояние более 3 км.

Немногое известно о летных дорогах неплод­ных маток, но, если самки не летят к месту сбора, направления их полетов должны быть связаны с направлениями ветров. Теорети­чески неплодная матка может увеличить площадь действия своего феромона, только вылетая из улья в направлении, перпендику­лярном направлению ветра. Найдя партнеров, она возвращается в улей со шлейфом, или знаком оплодотворения. Шлейф состоит из мукуса — секрета мужских придаточных желез и хитиновых пластин эндофаллуса трутня. Поскольку этот секрет полностью занимает камеру жала матки, он долгое время считал­ся свидетельством моногамии у пчел.

С тех пор как было открыто множе­ственное спаривание матки во время одного полета (В. Тряско), дискуссия о том, как уда­ляется шлейф из камеры жала после каждого совокупления, не прекращается. В одной из наиболее поздних книг о поведении насеко­мых знак спаривания определен как «генитальная пробка», которая может предотвратить или усложнить последующую копуляцию. Матка может сама решать, удалять ее или оставлять.

Тесно связаны с вопросом о роли шлейфа и некоторые другие вопросы, касающиеся по­ведения при спаривании и анатомии генита­лий, которые помогают решить - имеют ли сложные придатки эндофаллуса специальные функции во время спаривания?

- как предотвращается разъединение матки и трутня до перехода спермы в половые пути матки, если известно, что трутни парали­зуются перед полным выворачиванием эндо­фаллуса?

- как должно располагаться жало во время естественного спаривания, чтобы не причинить вреда трутню, если оно является потенциаль­ным оружием, направленным к концу брюш­ка, и одновременно закрывает вход во вла­галище?

Наблюдения за брачным поведением трут­ней проводили с помощью кинокамеры, укреп ленной на одном брусе вместе с зафикси­рованной маткой, камера жала которой искус­ственно держалась открытой. Брус с маткой и камерой вращался на мачте по кругу на высоте 5—25 м под местом сбора трутней.

Было видно, что трутни, привлеченные мат­кой, следовали за ней группой, в виде коме­ты, располагаясь несколько ниже матки. В за­висимости от направления ветра они прибли­жались к ней с боков или спереди. Враще­ние бруса со скоростью 7—10 км/ч снижало влияние ветра на направление движения самцов. При больших скоростях только отдельным трут­ням удавалось успешно захватить матку. Пря­мое соревнование между самцами, такое, как борьба, не отмечено.

Группа трутней не сопровождала матку не­прерывно, могла внезапно покинуть ее или бро­ситься врассыпную, а затем вновь сформи­ровать облако позади нее.

Настигнувший матку трутень захватывал ее сверху и крепко сжимал: четыре передние ножки касались ее спинки, а задние - вент­ральной части ее тела. Он немедленно под­гибал брюшко, и эндофаллус вводился в открытую камеру жала матки. В течение последующих 0,3 с трутень откидывался назад, его парализовало, но он оставался связанным с маткой. Несмотря на парализацию, выворачи­вание эндофаллуса после короткого ослабления продолжалось, ромбовидное волосяное поле и рожки без их клейкого оранжевого слоя выступали из камеры жала. Здесь наступало второе ослабление в выворачивании эндофал­луса, и его дистальная часть, луковица, за­креплялась в половых путях матки. После пол­ного выворачивания эндофаллуса трутень отде­лялся от матки, оставляя свой знак спаривания в ее камере жала. В этот момент хитиновые пластинки знака спаривания располагались в нижней части камеры жала.

Перед каждым последующим совокуплением камера жала матки оказывалась заполненной шлейфом, оставшимся от предыдущего трутня. Несмотря на это, трутень совершал копуля­цию. При этом в процессе выворачивания эндофаллуса дорсальная часть шлейфа, состоя­щая из мукуса и клейкого желтого слоя, оказывалась связанной с ромбовидным волося­ным полем эндофаллуса, что вызывало пово­рот шлейфа. Хитиновые пластинки его, перво­начально расположенные внизу камеры жала, теперь становились прижатыми к жалоносному аппарату. Другая сторона шлейфа прижималась ромбовидным волосяным полем эндофаллуса. Полное выворачивание эндофаллуса происходи­ло так, как описано ранее, но теперь трутень вытягивал шлейф своего предшественника, скрепленный с волосками его эндофаллуса.

В условиях эксперимента с фиксированной маткой удалось установить, что отделение трут­ня от матки происходит только после полного выворачивания эндофаллуса. После выворачива­ния половины эндофаллуса трутень становится парализованным: его крылья не двигаются, брюшко сильно сокращено, он откидывается назад. Тем не менее пара продолжает висеть в воздухе вместе, и матка несет парализо ванного трутня. Связь в это время настолько сильная, что при попытках отделить трутня от матки тело последней часто разрывалось.

Парализация трутня на некоторое мгновение приостанавливает процесс выворачивания эндо-фаллуса и сперма не извергается в половые пути матки. По всей видимости, на этой стадии копуляции самка сама активно способствует осеменению, сильно сдавливая эндофаллус.

Сложная структура эндофаллуса приспособ­лена не только к созданию сильной связи между маткой и трутнем во время копуляции, но и для удаления шлейфа предшественника. Исследование изменений, происходящих в гени­талиях трутня и матки во время совокупле­ния, на препаратах копулирующих пар, получе­ние 73 % плодных маток в опыте говорит о том, что условия эксперимента с фиксиро­ванными матками очень близки к есте­ственным.

Наблюдения за брачным поведением трут­ней позволяют говорить о его своеобразии. Глядя на группу, состоящую из нескольких сотен особей, следующих за маткой, нельзя заметить сражений, но тем не менее самый быстрый трутень настигнет матку первым. Он совокупляется с ней и оставляет свой шлейф в ее камере жала. Согласно данным Gornhill и Alcock, шлейф действует как генитальная пробка, которая может удержать дру­гих трутней от спаривания, и матка сама может решить, удалять ее или оставлять. Но, по всей видимости, она все-таки не в силах сделать это самостоятельно, так как обычно в улей она возвращается со шлейфом, и пчелы вытяги­вают его.

Представленные данные могут подтвердить некоторые гипотезы. Шлейф держит камеру жа­ла открытой и уменьшает опасность поражения трутня жалом матки. Таким образом шлейф облегчает последующую копуляцию. Это как бы своего рода помощь, которую оказывает тру­тень своим последователям. Наличие шлейфа может также ускорить копуляцию и уменьшить время полета матки. Такая кооперация кажет­ся выгодной трутням. Она способствует уве­личению вероятности использования их спермы в создании большой жизнеспособной семьи. Матки, спарившиеся с одним трутнем или с небольшим числом, не получают достаточного количества спермы и производят слабые семьи. Тот факт, что трутни привлекают друг друга, также может быть рассмотрен в этом аспекте.

Журнал „Пчеловодство”, №8, 1993 г, Москва.

<<назад   1  2